Пластиди. 
Фізіологія рослинної клітини

Пластиди — це органели, властиві лише рослинним клітинам. Вони є гетерогенним сімейством органел, до якого входять пропластиди, хлоропласти, хромопласти, амілопласти та етіопласти. Іноді застосовують термін «лейкопласт», проте він позначає не пластиду певного типу, а всі непігментовані пластиди. Загальною для пластид усіх типів є наявність двох мембран, сильно розгалуженої внутрішньої мембрани (у деяких пластид — рудиментарної), хромосом, що не містять гістонів, а також рибосом, подібних до прокаріотичних.

Пластиди містять, як правило, від 20 до 50 практично однакових кільцевих хромосом, до складу яких входять гени чотирьох рРНК для пластидних рибосом, гени тРНК (певно, по одному гену для кожної тРНК), а також гени для ряду специфічних білків. Хоча варто вказати, що більшість білків пластид усе ж таки кодується ядерними генами. Унікальним утворенням пластид є пластоглобули, що відіграють роль осміофільних гранул. Це дуже дрібні крапельки (діаметром близько 100 нм), що містять ліпіди (здебільшого пластохінони) і не мають власної мембрани. Можливо, пластоглобули утворюються під час руйнування внутрішніх структур пластид у процесі їх старіння.

У вищих рослин і деяких багатоклітинних водоростей пластиди утворюються з пропластид — дрібних тілець, які виявляють у меристематичних зонах. Це еліпсоїдні або сферичні структури діаметром 1−1,5 мкм. Залежно від місця розташування в рослині можуть формуватися пластиди різних типів.

Хлоропласти — зелені фотосинтезуючі пластиди (рис. 40). У вищих рослин вони локалізуються переважно в стовпчастій і губчастій паренхімі листя. У клітинах зелених тканин усіх інших видів також містяться хлоропласти. Кількість хлоропластів у клітині варіює в досить широких межах: від одного великого в багатьох одноклітинних водоростей (Chlamidomonas, Chlorella) і печінкових мохів (Anthoceros) до 300−400 у клітинах палісадної паренхіми листя покритонасінних рослин. Різними є також розміри та форма хлоропластів. У вищих рослин найчастіше вони є двоопуклими еліпсоїдами розміром 3−10 мкм. Згадуваний Anthoceros має єдиний хлоропласт діаметром 40 мкм. Найбільш різноманітні форми хлоропластів виявлено у водоростей: у Spirogyra — спіральні, у Euglena — сочевицеподібні, у Zygnema — такі, що нагадують за формою зірки, а в Oedogonium хлоропласти формують сітчасту структуру.

Усі хлоропласти містять зелений пігмент хлорофіл, проте колір їх не завжди зелений. У деяких диких форм (бурі та червоні водорості) і культурних декоративних рослин (колеус, драцена, бегонія) їх зелене забарвлення відтіняється іншими пігментами. Головною функцією хлоропластів є фотосинтез. Світлові реакції фотосинтезу пов’язані із системою внутрішніх мембран хлоропластів. Саме в них міститься хлорофіл. Уся система мембран складається з безлічі плоских мішечків — тилакоїдів.

Тилакоїди утворюють скупчення — ґрани, схожі на купки монет. Ґрани сполучаються між собою плоскими одиночними шарами — ламелами. Внутрішній вміст хлоропласта називають стромою. У стромі відбуваються темнові реакції фотосинтезу. У ній міститься багато ферментів, ліпіди, цукри. Крохмаль накопичується в стромі у вигляді яйцеподібних зерен діаметром до 1,5 мкм, розташованих поблизу тилакоїдних мембран.

Етіопласти — пластиди, характерні для листя, що виросло в темноті, а також для первинного листя та сім'ядолей проростаючого насіння. Їх можна розглядати як певні стадії розвитку хлоропластів. У етіопластах є багато компонентів хлоропластів, але не всі. Також у них немає справжніх тилакоїдів, а внутрішня мембрана утворює напівкристалічні структури — попередники тилакоїдів і ламел. Під дією світла етіопласти здатні швидко трансформуватися в хлоропласти.

Амілопласти — безбарвні пластиди, що не містять пігментів. Вони пристосовані для зберігання запасів крохмалю, і тому їх дуже багато в запасаючих органах — корінні, насінні, видозмінених стеблах, а також у клітинах кореневого чохлика. Крохмаль міститься безпосередньо в стромі амілопласту у вигляді зерен. В амілопластах бульб картоплі міститься по одному великому зерну діаметром до 100 мкм, а в амілопластах клітин кореневого чохлика таких зерен зазвичай вісім. Зрозуміло, що в запасаючих тканинах функція амілопластів пов’язана із синтезом, зберіганням і мобілізацією крохмалю (яка здійснюється в періоди потреби рослини у вуглеводах, наприклад під час проростання). А от у кореневому чохлику вони є структурами, що сприймають гравітацію.

Хромопласти — нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, що містять переважно червоні, помаранчеві та жовті пігменти (каротиноїди). Найбільша кількість хромопластів міститься в плодах (наприклад, томата й червоного перцю), у квітках, яскраве забарвлення яких приваблює комах і птахів, що сприяє запиленню рослин і поширенню насіння, а також у коренеплодах (наприклад, моркви). Найчастіше хромопласти розвиваються з хлоропластів і мають такі самі форму та розміри. Ці органели мають різну внутрішню будову залежно від виду рослини або тканин, у яких вони наявні.

Походження, онтогенез і взаємоперетворення пластид на сьогодні можна уявити таким чином. В еволюційному сенсі первинним вихідним типом пластид є хлоропласти. Із них у ході розчленовування тіла рослин на органи виникли пластиди решти типів. У процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) пластиди майже всіх типів можуть перетворюватися одна на одну. Найбільш звичайними процесами є перетворення етіопластів на хлоропласти (розвиток листя в бруньці, розвиток зародка із заплідненої яйцеклітини) і хлоропластів на хромопласти (пожовтіння листя восени, змінення забарвлення плодів під час дозрівання). Перший процес відбувається завдяки поступовому утворенню в етіопластах характерної для зелених пластид внутрішньої мембранної системи (що включає ґрани), на якій відбувається синтез хлорофілу. Деякі вчені називають етіопласти ембріональних (таких, що діляться) клітин ростової бруньки протопластидами (тобто зачатковими пластидами). Проте вивчення цих утворень показує, що вони є звичайними дрібними етіопластами.

Процес перетворення хлоропластів на хромопласти полягає в зменшенні розмірів пластид, поступовому руйнуванні внутрішніх мембран (тилакоїдів і ламел) і накопиченні речовин у пластоглобулах, число та розмір яких збільшуються. Урешті-решт хлорофіл повністю руйнується та перестає маскувати каротиноїди, які тепер виразно виступають і зумовлюють жовте, жовто-гаряче й червоне забарвлення осіннього листя. Переважним компонентом пластид стають пластоглобули. У природних умовах зворотний процес не відбувається: хромопласти можна розглядати як кінцевий етап розвитку пластид (етап старіння).

У хромопласти можуть перетворюватися й амілопласти (наприклад, у деяких видільних тканинах у процесі їх старіння). якщо під час перетворення хлоропластів в етіопласти, яке може відбуватися, поранити рослину або помістити її в темноту, внутрішня мембранна система також значною мірою руйнується, хлорофіл зникає, але накопичення пластоглобул не відбувається. Цей процес є оборотним. Так, якщо помістити рослину на світло, з етіопластів знову розвиваються хлоропласти утворюються з пропластид — дрібних тілець, які виявляють у меристематичних зонах. Це еліпсоїдні або сферичні структури діаметром 1−1,5 мкм. Залежно від місця розташування в рослині можуть формуватися пластиди різних типів.

Хлоропласти — зелені фотосинтезуючі пластиди (рис. 40). У вищих рослин вони локалізуються переважно в стовпчастій і губчастій паренхімі листя. У клітинах зелених тканин усіх інших видів також містяться хлоропласти. Кількість хлоропластів у клітині варіює в досить широких межах: від одного великого в багатьох одноклітинних водоростей (Chlamidomonas, Chlorella) і печінкових мохів (Anthoceros) до 300−400 у клітинах палісадної паренхіми листя покритонасінних рослин. Різними є також розміри та форма хлоропластів. У вищих рослин найчастіше вони є двоопуклими еліпсоїдами розміром 3−10 мкм. Згадуваний Anthoceros має єдиний хлоропласт діаметром 40 мкм. Найбільш різноманітні форми хлоропластів виявлено у водоростей: у Spirogyra — спіральні, у Euglena — сочевицеподібні, у Zygnema — такі, що нагадують за формою зірки, а в Oedogonium хлоропласти формують сітчасту структуру.

Усі хлоропласти містять зелений пігмент хлорофіл, проте колір їх не завжди зелений. У деяких диких форм (бурі та червоні водорості) і культурних декоративних рослин (колеус, драцена, бегонія) їх зелене забарвлення відтіняється іншими пігментами. Головною функцією хлоропластів є фотосинтез. Світлові реакції фотосинтезу пов’язані із системою внутрішніх мембран хлоропластів. Саме в них міститься хлорофіл. Уся система мембран складається з безлічі плоских мішечків — тилакоїдів.

Тилакоїди утворюють скупчення — ґрани, схожі на купки монет. Ґрани сполучаються між собою плоскими одиночними шарами — ламелами. Внутрішній вміст хлоропласта називають стромою. У стромі відбуваються темнові реакції фотосинтезу. У ній міститься багато ферментів, ліпіди, цукри. Крохмаль накопичується в стромі у вигляді яйцеподібних зерен діаметром до 1,5 мкм, розташованих поблизу тилакоїдних мембран.

Етіопласти — пластиди, характерні для листя, що виросло в темноті, а також для первинного листя та сім'ядолей проростаючого насіння. Їх можна розглядати як певні стадії розвитку хлоропластів. У етіопластах є багато компонентів хлоропластів, але не всі. Також у них немає справжніх тилакоїдів, а внутрішня мембрана утворює напівкристалічні структури — попередники тилакоїдів і ламел. Під дією світла етіопласти здатні швидко трансформуватися в хлоропласти.

Амілопласти — безбарвні пластиди, що не містять пігментів. Вони пристосовані для зберігання запасів крохмалю, і тому їх дуже багато в запасаючих органах — корінні, насінні, видозмінених стеблах, а також у клітинах кореневого чохлика. Крохмаль міститься безпосередньо в стромі амілопласту у вигляді зерен. В амілопластах бульб картоплі міститься по одному великому зерну діаметром до 100 мкм, а в амілопластах клітин кореневого чохлика таких зерен зазвичай вісім. Зрозуміло, що в запасаючих тканинах функція амілопластів пов’язана із синтезом, зберіганням і мобілізацією крохмалю (яка здійснюється в періоди потреби рослини у вуглеводах, наприклад під час проростання). А от у кореневому чохлику вони є структурами, що сприймають гравітацію.

Хромопласти — нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, що містять переважно червоні, помаранчеві та жовті пігменти (каротиноїди). Найбільша кількість хромопластів міститься в плодах (наприклад, томата й червоного перцю), у квітках, яскраве забарвлення яких приваблює комах і птахів, що сприяє запиленню рослин і поширенню насіння, а також у коренеплодах (наприклад, моркви). Найчастіше хромопласти розвиваються з хлоропластів і мають такі самі форму та розміри. Ці органели мають різну внутрішню будову залежно від виду рослини або тканин, у яких вони наявні.

Походження, онтогенез і взаємоперетворення пластид на сьогодні можна уявити таким чином. В еволюційному сенсі первинним вихідним типом пластид є хлоропласти. Із них у ході розчленовування тіла рослин на органи виникли пластиди решти типів. У процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) пластиди майже всіх типів можуть перетворюватися одна на одну. Найбільш звичайними процесами є перетворення етіопластів на хлоропласти (розвиток листя в бруньці, розвиток зародка із заплідненої яйцеклітини) і хлоропластів на хромопласти (пожовтіння листя восени, змінення забарвлення плодів під час дозрівання). Перший процес відбувається завдяки поступовому утворенню в етіопластах характерної для зелених пластид внутрішньої мембранної системи (що включає ґрани), на якій відбувається синтез хлорофілу. Деякі вчені називають етіопласти ембріональних (таких, що діляться) клітин ростової бруньки протопластидами (тобто зачатковими пластидами). Проте вивчення цих утворень показує, що вони є звичайними дрібними етіопластами.

Процес перетворення хлоропластів на хромопласти полягає в зменшенні розмірів пластид, поступовому руйнуванні внутрішніх мембран (тилакоїдів і ламел) і накопиченні речовин у пластоглобулах, число та розмір яких збільшуються. Урешті-решт хлорофіл повністю руйнується та перестає маскувати каротиноїди, які тепер виразно виступають і зумовлюють жовте, жовто-гаряче й червоне забарвлення осіннього листя. Переважним компонентом пластид стають пластоглобули. У природних умовах зворотний процес не відбувається: хромопласти можна розглядати як кінцевий етап розвитку пластид (етап старіння).

У хромопласти можуть перетворюватися й амілопласти (наприклад, у деяких видільних тканинах у процесі їх старіння). якщо під час перетворення хлоропластів в етіопласти, яке може відбуватися, поранити рослину або помістити її в темноту, внутрішня мембранна система також значною мірою руйнується, хлорофіл зникає, але накопичення пластоглобул не відбувається. Цей процес є оборотним. Так, якщо помістити рослину на світло, з етіопластів знову розвиваються хлоропласти.